Рептилии произошли в Девоне от прим. амфибий, господствовали в мезозое. Первые находки рептилий известны из верхнекаменоугольного периода (300 млн. лет), однако обособились они ранее в среднем карбоне, когда от прим. эмболомерных стегоцифалов обособл. формы, обладавш. большей наземностью. Они питались мелк. водн. и наземн. б/п, но обл. большей подвижностью, несколько большим мозгом, возможно у них началось ороговение покровов. В ср. карб. от них возникает ветвь сеймуриоморф (в.карб – нижн. перми) с множеством прим. признаков (череп с ушной вырезкой, пинеальн. отверстием, один мыщелок; в позвоночнике слабая дифф. на отделы, нет грудины; конечности отх. от тела под прямым углом, элементы tarsus и carpus сохр. все эл-ты амфибий; НО появл. окостеневш. пояса конечн, намечаются атлант и эпистрофей). В карбоне присх. становление котилозавров (крыша черепа сплошная (анапсиды), есть атлант и эпистрофей, в кресце 2-5 позвонков, нет ушных вырезок); распр. в конце карбона и в Перми, это и мелкие животные, подобные ящерицам, питающиеся б/п, и крупные растительноядные парейазавры. Часть котилозавр. вела водн. о.ж., часть – наземный. Они достигли расцвета в Перми, однако вымерли к середине триаса под возд. конкурентов – обособивш. от них прогрессивн. гр. пресмыкающихся. Котилозавры дали осн. ветви пресмыкающихся. В Перми от котилоз. отд. черепахи, у первых черепах расшир. и уплощенные ребра ещё не обр. панциря. Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи – п/Кл. Анапсида. В верхнем карбоне от котилозавров происх. 2 п/Кл. перешедших вновь к водн. о.ж.: отр. мезозавров (крокодилоподобные животные, которые могли выползать на сушу, питались рыбой, жили в водоемах. Распр. на границе в.карбона – нижн. Перми) и отр. ихтиозавров (появились в триасе и просуществовал до в. мела, занимали нишу китов, похожи на дельфинов: веретенообр. тело, удл. челюсти с мелкими зубами, большой двулопастной хвост. плавник, парные ласты, размеры от1 до 14 м. Питались водн. б/п, рыбами и т.п.). В подкласс синаптозавров – Synaptosauria вкл. 2 отр. Проторозавры (известны с в. карбона, имеют амфицельные позвонки, ребра в шейном отд. с одной головкой, обособилась впадина височн. обл., огранич. сверху теменной костью, сзади – табличной к., а снизу postorbitale и чешуйчатой. Это мелкие животные, внешен напомин. ящериц, вели наземн. о.ж., позже появились водн. и древесн. формы. Вымерли к началу мела). Значительно более разнообразны и мноочисленны Sauropterigia (известны с триаса; вели земноводный и вторичноводный о.ж., достигли расцвета в юрском и меловом периоде. К ним относятся нотозавры и плезиозавры – морск. пресмыкающ. до 10-15 м, активн хищн.) В Перми от котилозавров обособилась крупн. ветвь диапсидн. пресмыкающ., эта гр. далее делится на п/Кл.: лепидозавров и архозавров. Наиболее примитивные из дапсид – эозухии (п/кл лепидозавров, они мелкие, напом. ящериц, имеют амфицельн. позв. и мелкие зубы на челюстях и небн. костях. Вымерли в начале триаса). В перми от эозухий отд. клювоголовые Rhinchocephalia (с большими височн. ямами, небольш. клювом на конце в.чел. и крючковидн. отр. на ребрах, они вымерли в конце юры, но новозеландская гаттерия сохранилась до сих пор). В конце Перми от диапсид отд. Squamata, достигших расцвета в кайнозойскую эру, многочисленны и в настоящ. время, в конце мела от них произошли змеи. В в. Перми от эозухий отд. псевдозухии (Thekodonta) -исх. форма архозавров, наиболее разнообр. пресмыкающихся мезозоя. Thekodonta похожи на ящериц, большинство наземные, задн. конечн. несколько длиннее передних, некоторые (орнитозухии), вели древесн. о.ж. (предки птиц). Другие – полуводн.о.ж., от них в конце триаса произошли крокодилы, обр. много форм в юре-мелу. В середине триаса от текодондов произошли птерозавры (в их скелете конверенно выработались черты сходства с птицами: широкая грудина с килем, пневматичность костей, срастание костей черепа, крупн. глаза и т.п, у части из них были зубы, у других – роговой клюв; они распространены и многочисл. в юре и мелу, полностью вымерли к концу мела). В в. триасе от хищн., передвиг. на задн. ногах псевдозухий обособились ящеротазовые и пицетазовые динозавры. Эти гр. развивались //, в юре и мелу дали необ. разнообр. видов, обитали на суше и прибр. мелководьях. К концу мела вымерли. Ящеротазовые в основном хищники, передвиг. на задн ногах, передние редуцируются (напр. Цератозавр – до 15 м, смощн. зубами), другие были травоядны, передвигались на обеих парах конечностей (Диплодоки, брахиозавры и т.п.) Птицетазовые были травоядные, большинство бипедальные. Среди них были гиганты (игуанодонт), утконосые динозавры могли бегать и плавать, передняя часть челюстей была в виде клюва, а в задн. части чел. были зубы. Другие птицетазовые были квадрипедальные, крупные, травоядные, с приспособлениями для защиты в виде роговых образований (шипов, щитов и т.п.) (Стегозавр, Трицератопс и т.п.). Последняя ветвь пресмыкающихся – Тероморфы или синапсиды, они очень рано отд. от рептилий – от каменноугольных котилозавров. Уже в в. карбоне и Перми возник отр. Пеликозавров (амф.позв., череп со слабо разв. одной ямой, одним мыщелком, зубы имелись и на небн. костях, были брюшные ребра; внешне похожи на ящериц, не > 1 м; хищники, растительноядные; наземные, водн., околводн. К концу Перми вымерли) От пеликозавров отд. Терапсиды (зверозубые), распространившихся в Перми-триасе (размеры их – от мыши до носорога; растительноядные – мосхопс, и крупн. хищники – иностранцевия и т.п.) К концу триаса –началу юры зверозубые терапсида не выдержали кокуренции со стороны архозавров и вымерли, но уже в триасе, какая-то гр. мелких видов зверозубых терапсид, населявших влажн. биотопы и способн. к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивн. орг. и дала начало млекопитающим.
В современной кайнозойской эре господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров- крокодлы.
Общепризнано, что предками птиц являются архозавры, текодонты или псевдозухии. Предположительно у псевдозух., которые перешли к древесному о.ж. стали уплощаться, разрастаться и усложняться роговые чешуи по заднему краю передних и задн. конечн, что удлиняло планирующий полет. Далее из этой чешуи развилось перо., // этому шли и преобразования в скелете, мускулатуре и др.сист. Опреение, покрывающее всё тело – приспособл. к термоизоляции. Обособление пт. от репт. произошло уже в конце триаса-начале юры. Остатки самых древн. найдены в Баварии в 1860-х.гг.- Археоптерикс. Они отн. к ящерохвостым пт., имеют рептилоидн. черты строения (нет рогового клювы, есть зубы на чел.; в кисти нет пряжки; а 3 пальца свободны и с когтями; позвонки амф.; нет сложн. крестца; есть бр. ребра; головка бедра – под тупым углом к его оси; нет цевки; малая берцовая не ред.; хвост длин. и подв.) из птичьих черт: опрение; оперение крыла; ключицы сраст. в вилочку; череп тропибаз. типа; верх. вис. дуга ред. Т.о. археоптерикс – примитивная, но уже специализированная боковая ветвь эвол. птиц. Наиболее ранние ископ.ост. веерохвостых пт. обн. в меловых отл.Наиболее древн: Галорнис (прим. фламинго или гусеобр) и Энантиорнис (предок гагар), меловые Гесперорнисы – ныряющие водные морские птицы, утратившие способность к полету имели и зубы и клюв, это слепая ветвь эвол, сходство с гагарами конвегентно, их выдел. в отр. Odontognatha (зуб. пт.) в п/кл веерохв, или вообще выдел. в отд. п/кл. Тогда же, в мелу обитали и истинные летающие килевые пт. – отр. ихтиорнисообр., они тоже жили по морск. побер. и охотились за рыбой как чайки в пикирующ. полете. Они имели типичн. скелет крыла, грудину с разв. килем, развит пигостиль, но позв. амф. Также из в.мела изв. остатки видов, которых предположительно относят к: поганкам, ибисам, бакланам, пеликанам, гагарам, пастушкам, куликам. В отл. начала третичн. периода обн. остатки трубконосых, гусеобр., журавлям, чайкам, чистиковым; формирование этих гр., видимо шло в уже в верхн. мелу. Наземн. и древесн. пт. сохр. хуже, но они сущ. в то время.
Палеонтолог. ост. дают осн. полагать, что в конце мелового – начале третичн. периода (75-35 млн.л.н.) проходила адапт. радиация птиц, в процессе которого все совр. отр. сформ. уже к концу эоцена. Некотор. совр. сем. сложились уже в эоцене (Гагры, чайки, амер.грифы), большинство сем. сформ. в миоцене, а сем. воробьиных обособились в плиоцен (13 млн.л.н.)Современные виды пт. формировались в конце плиоцена – в плейстоцене (2-1 млн.л.н.).
Сейчас описано около 900 иск. видов и > 850 совр. встречено в иск. виде.
По Фюрбрингеру, от предковых форм примитивных птиц в результате адаптивной радиации отходит несколько мощных стволов:
- Pelargornithes, Ствол Pelargornithes распадается на несколько групп (подотрядов) :
Þ гусеобразных,
Þ поганок
Þ и гагар
Þ аистообразных Ciconiiformes:
Øаистообразных (цапли, аисты, ибисы, фламинго),
Ø дневных хищников Accipiteri и
Øвеслоногих Stcganopodes.
- куликообразных Charadriornithes:
Þ собственно ржанкообразные Charadriiformes (различных куликов чаек чистиковых)
Þ к ним близки зобатые бегунки
Þ дрофы (полагают, что дрофы должны относиться к журавлеобразным, подтверждается близость к ним авдоток; Юдин, 1965)
Þ затем различные семейства журавлеобразных Gruiformes (журавли, трубачи, солнечные цапли, кариамы, кагу)
Þ пастушковообразные Ralliformes (пастушки, лапчатоноги, мадагаскарские пастушки, трехперстки).
- Один из древних стволов родословного древа — курообразные Alectornithes:
Þ Вероятно, вскоре после обособления этот ствол разделился на бескрылых Apterygiformes (киви и моя), тинаму, или скрытохвостов, Crypturiformes
Þ куриных Galliformes.
- Обширная и разнообразная группа ракшеобразных Согаcornithes, видимо, близка к предкам куликообразных.
Þ Основная и наиболее мощная ветвь этой группы — дятлы и воробьиные Pico — Passeriformes, затем разделяющаяся на отдельные семейства дятловых и воробьиных. От основания этой ветви обособились стрижи и колибри Macrochires, птицы-мыши Colli, трогоны Trogones.
Þ кукушкообразные Coccygiformes (турако, кукушки),
Þ зимородкообразные Halcyoniformes (зимородки, удоды, щурки, птицы-носороги)
Þ ракшеобразные Согаciformes (помимо ракш, Фюрбринтер включает сюда сов и козодоев). Вероятно, козодои и совы ближе к кукушкообразным, чем к настоящим ракшам. Зимородковые (в понимании Фюрбрингера) и ракши ближе друг к другу, чем к остальным группам. Сейчас это выражают их объединением в отряд ракшеобразных, а больщую разобщенность остальных групп подчеркивают, присваивая им ранг отрядов (кукушкообразные, совообразные, козодоеобразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, дятлообразные, воробьинообразные).
Пингвины Aptenodytiformes и трубконосые Procellariiformes, видимо, имеют давние родственные связи друг с другом и еще более древние — с Pelargornithes и куликообразными; у ихтиорнисов, вероятно, связи с куликообразными более близкие.
По Фюрбрингеру, голубеобразные (голуби, рябки) Columbiformes и попугаи Psittaciformes занимают обособленное положение, по давним связям приближаясь к ракшеобразным. По представлениям Г.Гадова, А.Уэтмора и многих других современных систематиков голубеобразные (голуби, рябки) близки к ржанкообразным, а попугаи - к кукушкам.
Эволюция птиц не завершилась, она продолжается. Так, относительно недавно в условиях островной изоляции шла интенсивная адаптивная радиация некоторых групп: дарвиновых вьюрков Geospizinae на Галапагосских о-вах, гавайских цветочниц Drepanididae на Гавайских о-вах и др. Результатом проходящего сейчас и еще незавершенного видообразования является существование кольцевых перекрываний ареалов (виды или подвиды у группы серебристых чаек и др.) и довольно большое число случаев, когда не совсем ясно, имеем ли мы дело с двумя подвидами одного вида или с двумя близкими видами, еще не выработавшими надежных механизмов рспродуктивной изоляции (Карташев, 1974).
Поможем написать любую работу на аналогичную тему