Млекопитающие (класс Mammalia) венчают собой эволюционную историю особого подкласса рептилий – синапсид, или тероморф (Synapsida, s. Theromorpha). Она началсь еще в середине карбона, когда возникла группа пеликозавров (Pelycosauria), просуществовавшая до верхней перми. Среди пеликозавров различают две группы крупных хищников – более примитивных офиакодонтных и более продвинутых сфенакодонтных (Sphenacodontia) – и растительноядных эдафозавров. Зверообразные рептилии, или терапсиды (Therapsida) появились в раннем карбоне, видимо, как потомки сфенокодонтных пеликозавров. Позже среди них выделяют растительноядных аномодонтов и хищных зверозубых, или териодонтов (Theriodontia). Из аномодонтов нужно упомянуть дицинодонтов (Dicynodontia, что значит – двухклыковые), в зубной системе которых резко доминирует пара верхних клыков, вплоть до полной редукции остальных зубов; спереди челюсти, видимо, были одеты роговыми чехлами.
Среди териодонтов на протяжении верхней перми известны горгонопсы (Gorgonopsia), хищники (у Inostrancevia череп был длиной до 50 см) с сильно выступающими нижними клыками. Еще одна группа хищных териодонтов, живших в конце перми и в начале триаса, это тероцефалы (Therocephalia). Цинодонты (Cynodontia), наиболее перспективная группа териодонтов, появились также в конце перми, а в начале триаса они вытеснили и горгонопсов, и тероцефалов. К продвинутым цинодонтам относятся циногнаты (Cynognathidae), очень серьезные хищники; например, у Cynognathus череп достигал 75 см. Следует также упомянуть растительноядных териодонтов семейства тритилодонтид (Tritylodontidae), семейство хиникводонтид (Chiniquodontidae), представитель которого Probainognathus оказался носителем важных преобразований на пути к млекопитающим. То же касается и диартрогната (Diarthrognathus) из семейства трителодонтов (Tritelodontidae = Ictidosauria).
Самые ранние млекопитающие известны из позднего триаса и ранней юры. В постепенные преобразования организации териодонтов по направлению к морфофункциональной специфике млекопитающих были вовлечены многие параллельные эволюционные ветви, что позволяет говорить о широком процессе маммализации. В этих условиях трудно уверенно отделить класс млекопитающих от зверообразных рептилий. Граница установлена условно – как момент перехода на дифиодонтию, т. е. двусменность зубной системы. В триасе млекопитающие разделились на две крупные ветви – первозверей (Prototheria) и зверей (Theria). В составе первой из них различают 4 отряда, 3 из которых вымерли (это юрские Docodonta, меловые Triconodonta и Multituberculata), а к четвертому относятся современные однопроходные (Monotremata). Из териевого ствола уже в меловое время выделились две ветви – Metatheria, куда относятся сумчатые (Marsupialia), и Eutheria – плацентарные.
17. Появление наземных позвоночных, адаптация к обитанию на суше.
Надкласс Tetrapoda объединяет позвоночных, перешедших к жизни на суше, в воздушной среде. Некоторые из них в течение всей жизни или в отдельные периоды сохраняют связь с водой; немногие группы вторично перешли к жизни в воде, утратив связи с сушей, но сохранив дыхание атмосферным воздухом. Большинство групп не зависят от водной среды. В связи с переходом на сушу возникли приспособления: передвижение по суше с помощью парных (передних и задних) членистых конечностей с шарнирными сочленениями и мощной мускулатурой; интенсифицируется дыхание, газообмен происходит в легких; возникают 2 круга кровообращения (легочный и туловищный). Сложно устроенное сердце (3-4 кам). Увеличиваются относительные размеры головного мозга, происходит дифференцировка его отделов; органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде, обособляются респираторный и обонятельный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются веки, изменяется форма хрусталика глаза, органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личинок; Рептилии, птицы, млекопитающие, имеют специальные зародышевые оболочки, способны развиваться в воздушной среде (группа Amniota). Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) - группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц. В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia). Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов; особенно же полезны конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема переползти посуху в другой, соседний.
Выход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции жизни на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для коренной перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни. Кожа: У обитателей суши, главной проблемой становится потеря воды ч/з кожу. Поверхность кожи покрыта тонкими мертвыми клетками, которые легко слущиваются, а у некоторых сбрасываются при линьке. У земноводных кожные чешуи утрачены из-за необходимости кожного дыхания. У рептилий под влиянием требований защиты и благодаря снятию необходимости кожного дыхания (в связи с установлением реберного дыхания) наступило мощное ороговение эпидермиса и появление щитков, чешуи. Начальные этапы эволюции поясов конечностей. Первичная связь плечевого пояса с черепом рано утрачивается — при формировании шеи (ради свободы подвижности головы). Возможное следствие использования передних конечностей в качестве упора — образование суставной ямки для плечевой кости на поясе (взамен бугорка у рыб). Вследствие разрыва скелетной связи плечевого пояса с черепом передние конечности должны были утратить превосходство; оно перешло к задним конечностям и потому, что благодаря длинному хвосту центр масс был сильно смещен назад. А наступившее в этих условиях усиление задних конечностей способствовало формированию крестцового сочленения.
Дыхательная система: У типичных позвоночных с воздушным дыханием жабры заменяются легкими. Обмен газами с воздухом может происходить на поверхности любой влажной слизистой оболочки, имеющей необходимое кровоснабжение.
Выделительная система: Наземные позвоночные живут в сухой среде, где вода непрерывно теряется ч/з поверхность тела, что грозит обезвоживанием и увеличением концентрации солей внутри тела. У бесхвостых амфибий и черепах обратное всасывание воды осуществляется стенками мочевого пузыря, что предотвращает высыхание в условиях наземной жизни. У рептилий уменьшается размер почечных телец и, следовательно, количество фильтрующейся ч/з них воды. У млекопитов есть петля Генле, где происходят процессы, приводящие к обратному всасыванию в дистальном извитом отделе и собирательной трубочке. Половая система: Амфибии во взрослом состоянии приспособлены к наземной жизни, но для размножения им приходится возвращаться в воду. Их личинки приспособлены к жизни в воде (боковая линия, жаберное дыхание, двухкамерное сердце). У рептилий благодаря амниотической оболочке размножение происходит на суше, без участия воды. При наземном образе жизни вне организма отсутствует жидкая среда, необходимая сперматозоидам для оплодотворения яйцеклеток, поэтому возникает потребность во внутреннем оплодотворении.
Кровеносная система: разделяется венозный и артериальный кровотоков. В предсердии появляется пергородка у амфибий, а у крокодилов, птиц и млеков перегородка продолжаетсяи в желудочек. Орган обоняния: У четвероногих вода заместилась воздухом, но летучие хим. соединения все равно поглощаются пленкой жидкости, покрывающей обонятельный слизистый эпителий. Для поддержания мембран во влажном состоянии развиваются спец железы, выделяющие водянистый секрет и жироподобные вещества. Этому же способствует поступление жидкости из глаза ч/з слезноносовой проток. Принудительная вентиляция носовой полости реализуется с одновременным использованием этой полости для дыхания. При этом должны выполняться два условия: во-первых, необходимы внутренние ноздри, хоаны, а во-вторых, защита слизистой оболочки и обонятельного эпителия от высыхания. Орган слуха: У наземных позвоночных проблема восприятия звука стоит иначе, чем у рыб. Звуки, которые им надо услышать являются относительно слабыми воздушными волнами, не способными возбудить колебания эндолимфы внутреннего уха. В среднем ухе есть структуры для усиления и проведения к внутреннему уху этих волн.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему