Маслянокислое брожение проходит в строго анаэробных условиях и ведут его облигатно-анаэробные бактерии рода Clostridium. Этот тип брожения следует рассматривать как один из вариантов усложненного брожения, в основе которого лежит гликолитический путь сбраживания углеводов до пировиноградной кислоты. Характерной особенностью маслянокислого брожения является реакция конденсации с образованием С4 – соединения (масляной кислоты). В результате ряда последовательных реакций из пировиноградной кислоты образуются уксусный альдегид, муравьиная и уксусная кислоты, нередко этиловый спирт. Муравьиная кислота почти тотчас же распадается до СО2 и Н2 , а реакция конденсации ацетальдегида приводит к образованию масляной кислоты. Суммарно процесс маслянокислого брожения можно выразить следующим уравнением:
4С6 Н12 О6 ------------3СН3 СН2 СН 2 СООН + 2СН3 СООН + 8СО2 + 8 Н2
Энергетический выход данного процесса составляет 3,3 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы. Это наибольший выход энергии, получаемый во всех вышерассмотренных типах брожений, сопровождающихся реакциями субстратного фосфорилирования. Процесс маслянокислого брожения очень лабилен и зависит от состава питательной среды и стадии развития культуры микроорганизма.
По типу использования углеродсодержащих веществ маслянокислые бактерии подразделяются на сахаролитические и протеолитические. Сахаролитические виды клостридий сбраживают различные соединения углеводной природы: пектин, целлюлозу, крахмал, хитин и т.д. Протеолитические клостридии в качестве сбраживаемого субстрата используют белки, аминокислоты, пурины, пиримидины.
Различные виды маслянокислых бактерий в природе ведут самые разнообразные процессы: анаэробную аммонификацию органических азотсодержащих веществ, анаэробное разложение растительных остатков – пектина и клетчатки. Бактерии этой группы выделяются из всех типов почв и различных анаэробно разлагающихся материалов.
Одной из разновидностей маслянокислого брожения является ацетоно-бутиловое брожение. Основные продукты этого процесса – бутиловый, этиловый, изопропиловый спирты, ацетон и газы СО2 и Н2 . Выход продуктов брожения обусловливается составом питательного субстрата, условиями рН среды, температурой, а также видом маслянокислых бактерий, ведущих брожение. Особенно активно этот тип брожения ведет Clostridium acetobutylicum. На первом этапе брожения микроб образует масляную кислоту, подкисление среды вызывает синтез ферментов, приводящих к накоплению бутанола и ацетона. Этот вид маслянокислых бактерий широко используется в современном промышленном производстве для получения дефицитных реактивов – ацетона и бутилового спирта из любого крахмалсодержащего сырья.
Маслянокислые бактерии рода Clostridium многочисленны и гетерогенны. Морфологически они представлены крупными палочками. В молодой культуре палочки подвижны, тип жгутикования перитрихиальный. По мере старения клетки формируют эндоспоры. Спорангии переходного типа – от клостридиального к плектридиальному, форма спор сферическая или овальная.
Маслянокислые бактерии нередко вызывают порчу продуктов – прогоркание масла, сметаны, квашеных овощей, корма животных – силоса. В промышленности они используются для получения масляной кислоты, необходимой в парфюмерном производстве.
Муравьинокислое брожение. Этот тип брожения характерен для представителей семейства энтеробактерий. Одним из конечных продуктов данного типа брожения является муравьиная кислота. Наряду с ней образуются молочная, уксусная кислоты и другие продукты. Некоторые виды энтеробактерий (например, кишечная палочка) расщепляют муравьиную кислоту до Н2 и СО2 . Признаки кислото- и газообразования являются довольно стабильными и используются для идентификации бактерий на средах Гиса («пестрый» ряд). Бактерии рода Enterobacter образуют из пирувата небольшое количество кислых продуктов и ацетилметилкарбинол (ацетоин). Последний определяют в реакции Фогес-Проскауэра с целью идентификации данных бактерий.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему