Пары атомов водорода , снятые дегидрогеназами с окисляемых молекул пирувата, изоцитрата, a-кетоглутарата, сукцината, малата, жирных кислот и др. субстратов переносятся на НАД+ и ФАД (первичные Фл.Пр.) в виде 
и 2Н+. Восстановленные НАД×Н2 и Фл.Пр.Н2 поступают в матрикс и диффундируют к внутренней мембране митохондрии. Здесь фермент НАД×Н2-дегидрогеназа окисляет НАД×Н2, отдавая и 2Н+ в цепь дыхательных ферментов (вторичному Фл.Пр. содержащему ФМН), в конце которой 02. С окислительно-восстановительными ферментами дыхательной цепи сопряжена ферментная система окислительного фосфорилирования АДФ Фн с образованием АТФ.
Электроны, передвигаясь от одного фермента дыхательной цепи к другому постепенно окисляются и опускаются на всё более низкие энергетические уровни, отдавая порциями свою энергию. В конце цепи они восстанавливают О2 до Н2О. Часть энергии, высвобождающейся при переносе от НАД×Н2 к кислороду, запасается в виде 3-х молекул АТФ в сопряженном процессе окислительного фосфорилирования.
Процессы аэробного окисления и окислительного фосфорилирования протекают в митохондриях, покрытых двумя мембранами - наружной гладкой и внутренней, имеющей многочисленные глубокие складки - кристы, которые разделяют внутренность митохондрии на сообщающиеся камеры, заполненные 50 % белковым гелем - матриксом. В матриксе "работают" пируватдегидрогеназный ферментный комплекс, ферментные системы ЦТК, b-окисления жирных кислот, синтеза мочевины и др.
Ферментные системы дыхательных цепей, состоящие из флавопротеина, убихинона, и цитохромов, сопряженные с ферментами окислительного фосфорилирования, являются белками пронизывающими внутреннюю мембрану митохондрии. Кофермент Q-жирорастворимый хинон с изопреноидной боковой цепью, функционирует в соединении с одним или несколькими белками.Установлено (П.Митчелл. В.П.Скулачев), химическая энергия окисления электронов преобразуется и накапливается в форме мембранного электрохимического потенциала (
). Механизм преобразования энергии и окислительного фосфорилирования выглядит так: энергия окисления используется на перекачивание в межмембранное водное пространство протонов, которые заряжают наружную поверхность внутренней мембраны (+). В матриксе у крист концентрируются ОН-
ионы, заряжая внутреннюю сторону мембраны (-). Синтез АТФ и её высвобождение из активного центра фермента в матрикс сопряжен с разрядкой мембраны протонной АТФ-синтетазой. Энергия , необходимая для синтеза и высвобождения молекулы АТФ составляет 
0,2-0,25 V.
Хемиосмотическая гипотеза П.Митчелла постулирует, что протоны, выведенные нанаружу за счет энергии переноса электронов, снова устремляются внутрь, в матрикс через специальный канал АТФ-синтетазного комплекса. Энергозависимое протонирование определенных групп в АТФ-азном комплексе вызывает конформационные изменения, которые приводят к быстрому синтезу и высвобождению АТФ из активного центра фермента в матрикс.
Следовательно, цепь переноса электронов с НАД×Н2 должна иметь три протонных "насоса", соответствующих трем участкам окислительного фосфорилирования: l) между НАД×Н2, Фл. Пр. и КоQ, 2) между цитохромами b и с1, 3) между цитохромом с, aa3 -цитохромоксидазой и молекулярным кислородом (См. Общую схему биологического окисления).
Поможем написать любую работу на аналогичную тему