Обмен веществ и энергии

1. Основные стадии и функции метаболизма.

2.  Биологическое окисление.

3.  Цикл Кребса и дыхательная цепь клетки.

 Основные стадии и функции метаболизма

  Обмен веществ и энергии или метаболизм – совокупность всех химических процессов обеспечиваемых ферментативными системами и лежащих в основе жизнедеятельности организма.

Обмен веществ и энергии является основой жизнедеятельности организмов и принадлежит к числу важнейших специфических признаков живой материи, отличающих живое от неживого.

Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, выполняющую четыре основные специфические функции:

 1) снабжение химической энергией, которая добывается путем расщепления богатых энергией органических молекул или путем преобразования энергии солнечного света;

 2) превращение молекул пищевых веществ в строительные блоки, которые используются в дальнейшем клеткой для построения макромолекул;

3) сборку белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и прочих клеточных компонентов;

4)  синтез и разрушение биомолекул, необходимых для выполнения специфических функций.

Энергетическая функция метаболизма является наиболее важным для клетки и не случайно, что те биохимические процессы, которые призваны извлекать из органических молекул максимально возможное количество энергии, и составляют центральные пути катаболизма.

Для понимания сущности обмена веществ и энергии в живой клетке нужно учитывать ее энергетическое своеобразие. Клетки не способны использовать в качестве источника энергии тепло, т.к. при постоянном давлении работа может совершаться лишь при переходе тепла от более нагретой зоны к менее нагретой. А все части клетки имеют примерно одинаковую температуру, т.е. клетка изотермична.

С точки зрения термодинамики живые организмы представляют собой открытые системы, поскольку они обмениваются с окружающей средой, как энергией, так и веществом, и при этом преобразуют и то, и другое. Химические вещества постоянно и достаточно интенсивно обновляются. Тем не менее, в химическом составе организма постоянных видимых изменений не происходит. Кажущееся постоянство химического состава организмов объясняется так называемым стационарным состоянием, т.е. таким состоянием, при котором скорость переноса вещества и энергии из среды в систему точно уравновешивается скоростью их переноса из системы в среду.

   Метаболизм складывается из двух фаз - катаболизма и анаболизма.

   Катаболизм (диссимиляция) - это процессы расщепления сложных органических молекул до более простых. Катаболические процессы всегда сопровождается с высвобождением свободной энергии, заключенной в органических молекулах. На определенных этапах катаболизма часть свободной энергии запасается, во-первых, в макроэргических соединениях, среди которых особое значение имеют нуклеозидтрифосфаты и особенно АТФ. Во-вторых, в богатых энергией водородных атомах коферментов НАД, НАДФ, ФАД, ФМН, находящихся в восстановленной форме.

    Анаболизм или биосинтез (ассимиляция) - фаза метаболизма, в которой из малых молекул-предшественников синтезируются более сложные молекулы, макромолекулярные компоненты клеток. Анаболизм всегда сопровождается с потреблением энергии.

Метаболизм слагается из сотен различных ферментативных реакций. Однако, центральные метаболические пути немногочисленны и почти у всех живых форм в принципе едины. Метаболизм и катаболизм можно изобразить одной  схемой (рис.15).

   На первой стадии макромолекулы  (клетки или пищи) распадаются на свои составные части. На уровне макроорганизма эта стадия представляет собой пищеварение, когда в желудочно-кишечном тракте компоненты пищи распадаются (гидролизируются) на свои строительные блоки. Белки – до аминокислот, углеводы – до моносахаридов, жиры – до глицерина и высших жирных кислот, которые всасываются в кровь и разносятся по всему организму, по всем клеткам. 

Рис.15.  Схематическое изображение стадий метаболизма.

Вторая стадия метаболизма – промежуточный или тканевой обмен. Представляет собой совокупность всех химических превращений, к которым подвергаются органические молекулы с момента их попадания в клетку. Включает в себя как процессы катаболизма, так и анаболизма. Особенностью второй стадии катаболизма является то, что все продукты, образовавшиеся после первой стадии, превращаются в еще более простые соединения и в конечном итоге - в ацетил-КоА, т.е. в остатки уксусной кислоты связанные с коферментом А. Таким образом, все катаболические пути сходятся и ацетил КоА представляет собой общий конечный продукт второй стадии катаболизма.

Третья стадия метаболизма – образование и выделение конечных продуктов обмена из организма. Биохимическую основу этой стадии составляет окисление ацетил-КоА в цикл Кребса с последующим переносом водородов и электронов в дыхательной цепи. Цикл Кребса - общий конечный путь любого вида катаболизма, на котором все виды клеточного «топлива» окисляются до углекислого газа. Конечными продуктами метаболизма являются также вода и аммиак.

Анаболизм или диссимиляция (синтез) начинается с малых молекул-предшественников и также протекает в трех стадиях. Применительно для анаболизма можно выделить те же стадии катаболизма, но в обратной последовательности. Однако, катаболический путь и соответствующий ему, но противоположный по направлению анаболический путь, как правило, не совпадают. Они могут различаться промежуточными продуктами, отдельными стадиями и даже локализацией процессов в клетке. Все эти различия обеспечивают независимую друг от друга регуляцию синтеза и распада одного и того же вещества в клетке.

Цикл Кребса

Цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот – основной универсальный цикл любой живой клетки. Завершающая стадия любого вида обмена веществ.  Служит главным образом для полного окисления остатков уксусной кислоты, т.е. простой двухуглеродной группы, которые поступают в виде КоА эфиров (ацетил-КоА). Цикл Кребса состоит из 8 основных стадий.

               Рис. 16. Схема цикла Кребса.

За каждый оборот цикла окисляется один остаток активизированной уксусной кислоты (ацетил-КоА) или полностью окисляются 2 атома углерода и соответственно выделяются 2 СО2. Это и есть биологический смысл цикла Кребса. При этом клетка не несет никаких расходов – ни энергетических, ни материальных.  Как побочные продукты за каждый оборот цикла выделяются - 1 АТФ, ЗНАДН2 и 1ФАДН2. Главное биологическое значение цикла Кребса как раз в том, что за каждый оборот создается поток высокоэнергетичных частиц – атомов водорода, которые поступают в дыхательную цепь клетки и обеспечивают синтез АТФ.

Биологическое окисление

  В живых клетках постоянно расщепляются и синтезируются химические вещества, выполняется механическая работа, выделяется тепло. Процессы жизнедеятельности основаны на постоянном извлечении из органических молекул и потреблении энергии. Тепло для живой клетки не является сколько-нибудь существенным видом энергии, за счет которой выполнялась бы какая-либо работа.

Необходимая для функционирования клетки (живой материи) форма энергии – химическая энергия. Поэтому в клетках свободная энергия, извлеченная  из богатых энергией органических молекул, переводится в химическую, которая запасается в различных формах. Главным связывающим звеном между клеточными реакциями, идущими с выделением и потреблением энергии, как известно, является АТФ – аденозинтрифосфат.

Основной процесс, обеспечивающий клетку (организм) необходимым количеством химической энергии – биологическое окисление.

Биологическое окисление - совокупность всех окислительно-восстановительных реакций, происходящих в клетках с участием мультиферментных систем. Биологическое окисление по химизму, по количеству конечных продуктов сопоставим с горением вещества.

Биологическое окисление любого вещества можно рассматривать в двух фазах: анаэробной и аэробной. Основу анаэробной фазы составляет субстратное окисление, а аэробной фазы -  окисление в дыхательной цепи.

Субстратное окисление - это отнятие атомов водорода или электронов от субстрата. Катализируется дегидрогеназами.

Окисление в дыхательной цепи – ферментативный перенос атомов водорода и электронов от субстрата к кислороду по специфической системе ферментов класса оксидоредуктаз.

В целом, биологическое окисление субстрата начинается с отнятия водорода - дегидрирования. Это происходит с участием НАД или ФАД содержащих дегидрогеназ (анаэробная фаза биологического окисления),  которые в ходе этой реакции восстанавливаются - НАДН2 или ФАДН2. В дальнейшем водороды восстановленных коферментов передаются в систему ферментов дыхательной цепи (аэробная фаза биологического окисления). 

   Дыхательная цепь представляет собой специфическую систему окислительно-восстановительных ферментов. 

   Дыхательная цепь включает в себя около 40 разнообразных белков организованные в 4 большие мультиферментные комплексы, связанные с внутренней мембраной метахондрий. Различают ещё один комплекс обеспечивающий синтез АТФ.

Рис. 17.  Блок-схема дыхательной цепи.

Комплекс I – пиридинзависимые дегидрогеназы, комплекс II – флавинзависимые дегидрогеназы, комплекс III – цитохромы  и комплекс IV - цитохромоксидазы.

   Служит для переноса от одного фермента к другому в начальных этапах атомов водородов,  в завершающих – электронов с последующей передачей их к атому кислорода. С физико-химической точки зрения процесс достаточно сложный. Ферменты в дыхательной цепи расположены так, что при каждом восстановлении затрачивается меньше энергии, чем выделяется при предшествующем этому окислении. Создается свободная энергия, которая, на определенных этапах процесса, используется для окислительного фосфорилирования АДФ с образованием АТФ.

Около 60% энергии, высвобождаемой в дыхательной цепи в результате окислительно-восстановительных реакций, используется для фосфорилирования АДФ с образованием АТФ. 40% выделяемой энергии рассеивается в виде тепла.

   Обобщая процессов в дыхательной цепи, можно сказать, что если водороды доставляются в дыхательную цепь дегидрогеназами с коферментом НАД, т.е. в виде НАДН2, то в результате переноса протонов и электронов образуются 3 АТФ, а если водороды доставляются в дыхательную цепь дегидрогеназами, с коферментом ФАД (в виде ФАДН2) образуется 2 АТФ.

Поэтому в расчетах энергетического баланса биологического окисления органических молекул каждую молекулу НАДН2 условно приравнивают к 3 АТФ, а каждую молекулу ФАДН2 к 2 АТФ.

       Таким образом, зная валовое уравнение Цикла Кребса, путем несложных расчетов можно определить, что после каждого его оборота, с учетом процессов в дыхательной цепи, выделяются 12 молекул АТФ.