ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

• Понятие об обмене веществ и энергии. Анаболизм, катаболизм.
• Основные этапы обмена  веществ и энергии.
• Понятие о биологическом окислении.
• Дыхательная цепь, окислительное фосфорилирование.
• Определение углеводов, классикация, распространение, биологическая роль.
• Переваривание и всасывание углеводов.
• Понятие о гипергликемии, гипогликимии, глюкозурии.
• Анаэробный путь окисления углеводов.
• Аэробное окисление углеводов.
• Регуляция обмена углеводов.

            Динамическая биохимия изучает обмен веществ и энергии. Обмен веществ и энергии – совокупность химических реакций, протекающих в живом организме, обеспечивающих превращение веществ и энергии и направленных на сохранение и самовоспроизведение живых организмов. Обмен веществ и энергии неразрывно связаны и представляют собой единство. Обмен веществ – непременный признак жизни, складывается из процессов анаболизма и катаболизма.

            В процессе анаболизма осуществляется синтез сложных веществ из более простых с использованием энергии, тогда как при катаболизме сложные вещества распадаются на более простые с выделением энергии.

            Соотношение и интенсивность процессов анаболизма и катаболизма зависит от вида, пола, физиологического состояния животного организма и факторов внешней среды. Наиболее интенсивно процессы анаболизма происходят в молодом растущем организме, у беременных, в период лактации, а процессы катаболизма – у старых организмов и при различных патологиях.

            Между живыми организмами и окружающей средой осуществляется обмен веществ через поступающие в организм питательные вещества – белки, липиды, углеводы, их превращение и выведение в виде конечных продуктов. Животный организм для обеспечения жизненных процессов поглощает из внешней среды энергию в основном в форме энергии химических связей питательных веществ. Превращение веществ осуществляется с помощью ферментов, которым отводится центральная роль. Энергия в организме выделяется постепенно в результате внутриклеточного окисления углеводов, жиров, белков.

            В биохимии различают понятия общий и основной обмены. Общий обмен – включает обмен белков, углеводов, жиров, тогда как основной обмен – это общий, но минимальный по интенсивности обмен, необходимый для поддержания жизни в условиях абсолютного покоя.

            Для с.-х. животных имеется понятие продуктивный обмен, который представляет собой общий обмен веществ, необходимый для поддержания жизнедеятельности и производства с.-х. продукции.

В обмене веществ условно выделяют следующие этапы:

              I.      Переваривание и всасывание (происходит в пищевом канале);

           II.      Промежуточный обмен (метаболизм), состоящий из процессов анаболизма и катаболизма (протекает в клетках и тканях);

         III.      Выделение конечных продуктов обмена веществ из организма.

Катаболизм углеводов, липидов, белков протекает в три стадии:

1.Расщепление сложных веществ до более простых сопровождается выделением около 1% энергии, содержащейся в питательных веществах. Эта стадия совпадает с первым этапом обмена веществ;

2.Дальнейшее превращение образовавшихся веществ с помощью специфических реакций (для углеводов – это реакции гликолиза и гликогенолиза; для липидов – β-окисление жирных кислот; для белков - реакции дезаминирования, декарбоксилирования). При этом высвобождается 30-35% энергии.

3.Терминальное окисление включает: окислительное декарбоксилирование пирувата, ЦТК (цикл Кребса) и ЦПЭ (дыхательная цепь). На этой стадии катаболизма выделяется около 65-70% энергии.

Вторая и третья стадии этого процесса протекают в клетке и совпадают с промежуточным обменом.

Примерно 50% всей образующейся энергии рассеивается в виде тепла, 50% используется на синтез макроэргических соединений. К макроэргическим соединениям относятся вещества, при гидролизе которых выделяется энергия не менее 7 ккал/моль. Это – АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, 1,3-дифосфоглицериновая кислота, 2-фосфоенолпировиноградная кислота и др. Энергия макроэргических соединений используется организмом для осуществления биохимических и физиологических процессов.

99% всего энергоснабжения организма приходится на биологическое окисление.

Биологическое окисление – это совокупность окислительно-восстановительных реакций (ОВР), протекающих в живых организмах и обеспечивающих их энергией в доступной для усвоения форме. Основой биологического окисления является тканевое дыхание, присуще всем живым клеткам.

В процессе биологического окисления электроны и протоны, отщепляемые от субстратов (вещества, поступающие в клетку), переносятся на кислород с помощью ферментов дыхательной цепи. Ферменты дыхательной цепи включают коферментные формы витаминов В2, В5 и КоQ, цитохромы и находятся на внутренней мембране митохондрий. Эту цепь можно представить следующим образом:

Субст .+ НАД → НАДН(Н+) + ФАД → ФАДН2 + КоQ → 

КоQН2  →  система цитохромов (в, с1 с, а, а3) + 1/2О2 →Н2О

При окислении субстратов в дыхательной цепи образуется один из основных конечных продуктов окисления – вода. Образующаяся вода называется эндогенной и может использоваться организмом в обменных реакциях или выводиться из организма.

Экспериментально доказано, что до 90% субстратов окисляется с участием дыхательной цепи и в ней содержатся три участка, где синтезируется АТФ.

Синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата с использованием энергии, выделяющейся при окислении веществ в живых клетках, и сопряженный с переносом электронов по дыхательной цепи, называется окислительным фосфорилированием.

Окисление веществ, не связанное с запасанием энергии в связях АТФ, называется свободным окислением. Выделяющаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.

Частичное разобщение окисления с фосфорилированием наблюдается при многих заболеваниях, поскольку митохондрии являются наиболее чувствительными клеточными органеллами к действию неблагоприятных факторов внешней среды.

Разобщение окислительного фосфорилирования может быть биологически полезным. Оно представляет собой способ генерирования тепла для поддержания температуры тела у зимнеспящих животных и у млекопитающих, адаптированных к холоду.

Углеводы – это многоатомные спиртоальдегиды или спиртокетоны и продукты их поликонденсации. В соответствии с этим углеводы бывают простые и сложные.

Простые углеводы – моносахариды, представлены альдозами и кетозами и содержат от 3 до 10 атомов углерода в молекуле. К ним относятся альдопентозы с общей формулой С5Н10О5 – рибоза, арабиноза, ксилоза и дезоксирибоза (С5Н10О4); альдогексозы (С6Н12О6) – манноза, галактоза, глюкоза (виноградный сахар), кетогексоза (С6Н12О6)-фруктоза (фруктовый сахар).

Сложные углеводы подразделяются на олигосахариды (ди-, три-, тетрасахариды и т.п.) и полисахариды. Полисахариды бывают по строению гомополисахариды (образованы множеством остатков одного и того же моносахарида) и гетерополисахариды (образованы множеством остатков различных моносахаридов), а по функции – резервные и структурные.

К олигосахаридам относятся следующие дисахариды (С12Н22О11): мальтоза (солодовый сахар), лактоза (молочный сахар), сахароза (свекловичный или тростниковый сахар) и целлобиоза. К резервным гомополисахаридам - С6Н10О5)n – крахмал, гликоген, а к структурным (С6Н10О5)n – клетчатку, или целлюлозу.

Углеводы широко распространены в природе. Они образуются в растениях в результате фотосинтеза и составляют 80-90% сухой массы растений. В организме животных и человека углеводы присутствуют в меньшем количестве (около 2% от сухой массы тела), чем белки и липиды.

Углеводы играют важную роль в жизнедеятельности животных и человека:

-структурную (входят в состав НК, коферментов, макроэргических соединений);

-энергетическую (доля их участия в общем энергетическом балансе превышает почти в 1,5 раза долю белков и жиров вместе взятых);

-защитную (синтез иммунных тел);

-опорную (хрящи, хондроитинсульфаты);

-механическую (в составе соединительной ткани);

-обезвреживающую (парные глюкуроновые кислоты).

С кормами в организм животных углеводы поступают в виде полисахаридов (около 80%) (крахмал, клетчатка), дисахаридов (около 15%) и в незначительном количестве в виде моносахаридов (около 5%).

Обмен углеводов – составная часть общего обмена веществ и энергии в организме, и является одним из важнейших связывающих звеньев обмена других веществ. Он состоит из следующих этапов: переваривание и всасывание, промежуточный и конечный обмены.

Поступающие в организм ди- и полисахариды в желудочно-кишечном тракте подвергаются гидролитическому расщеплению. Основное место расщепления углеводов у моногастричных животных – тонкий отдел кишечника. В двенадцатиперстной кишке крахмал под действием амилазы поджелудочной железы расщепляется до мальтозы, которая далее гидролизуется кишечной мальтазой до двух молекул α-глюкозы:

крахмал (гликоген)  мальтоза  2α-глюкоза

Поступающие лактоза и сахароза расщепляются кишечными лактазой и сахарозой соответственно:

                    лактозаβ-галактоза+α-глюкоза;       

                    сахарозаα-глюкоза+β-фруктоза.

Клетчатка и целлобиоза не расщепляются ферментами пищеварительных соков однокамерных животных. Эти углеводы только частично расщепляются в толстой кишке под действием ферментов целлюлазы и целлобиазы, вырабатываемых микрофлорой толстого кишечника соответственно.

клетчаткацеллобиоза

целлобиоза2β-глюкоза

Биологическое значение клетчатки очень велико:

-создание объема пищи;

-усиление перистальтики кишечника и продвижение пищи;

-усиление секреции ферментов;

-очистка кишечника.

            У жвачных в преджелудках клетчатка расщепляется ферментами, вырабатываемыми микрофлорой рубца. В 1г содержимого рубца насчитывается до 1010 микроорганизмов (инфузории, бактерии, дрожжи, микроскопические грибы, водоросли). В дальнейшем образующаяся β-глюкоза под влиянием ферментов микроорганизмов подвергается различным видам брожения. При этом образуются летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусная, пропионовая, масляная, молочная. За сутки в рубце КРС образуется 3-7 кг ЛЖК. Основная масса ЛЖК всасывается слизистой оболочкой многокамерного желудка жвачных. Организм КРС может на 50-70% удовлетворять свои энергетические потребности за счет всосавшихся в преджелудках ЛЖК. Часть ЛЖК расходуется на питание микроорганизмов и используется ими для синтеза аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и др. веществ. У коровы, например, половина всосавшейся в кровь уксусной кислоты идет на биосинтез жира молока.

            Образовавшиеся в тонком кишечнике моносахариды – глюкоза, фруктоза, галактоза, всасываются путем диффузии и активным путем с помощью белков-переносчиков. Скорость всасывания моносахаридов различна, быстрее всего всасываются гексозы, медленнее – пентозы.

            В крови содержится только глюкоза, т.к. галактоза и фруктоза превращаются в глюкозу. Уровень сахара в крови является величиной постоянной и характеризует состояние углеводного обмена в организме животных. Снижение уровня сахара ниже нормы приводит к гипогликемии, а повышение выше нормы – гипергликемии.

            Различают гипогликемию алиментарную и патологическую. Гипергликемия бывает алиментарная, стрессовая и патологическая.

            В норме в моче глюкоза отсутствует, а при нарушении углеводного обмена отмечается ее наличие (глюкозурия).

            Содержание глюкозы в крови регулируют многие гормоны. Инсулин является гипогликемическим гормоном, а другие гормоны: глюкагон, адреналин, тироксин, соматотропин, глюкокортикоиды, обладают гипергликемическим действием.

            Глюкоза доставляется по воротной вене прежде всего в печень, а затем разносится кровью к остальным органом и тканям, где подвергается дальнейшим превращениям. Эти превращения включают процессы биосинтеза и распада и составляют промежуточный обмен.

            Промежуточный обмен часто называют межуточным, внутриклеточным или внутритканевым обменом.

            Промежуточный обмен (метаболизм) включает процессы анаболизма и катаболизма углеводов: биосинтез гликогена и глюкозы (глюконеогенез), расщепление гликогена и глюкозы. 3-5% глюкозы крови идет на биосинтез гликогена, 30-35% - на биосинтез липидов и большая часть (60-70%) используется для энергетических потребностей. Основными путями образования энергии являются процессы окисления моносахаридов и гликогена, протекающие в аэробных (с участием кислорода) и анаэробных (в отсутствии кислорода) условиях.

            Если окисление углеводов начинается с гликогена, то процесс называется гликогенолиз, а если с глюкозы – гликолиз.

            Гликолиз представляет сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, протекающей во всех клетках при использовании кислорода (аэробный гликолиз) или в его отсутствие  (анаэробный гликолиз). Локализован в цитоплазме клетки.

            Уникальность процесса анаэробного окисления углеводов в том, что реакции гликолиза и гликогенолиза являются единственными поставщиками энергии в условиях недостаточного обеспечения клетки кислородом (например, во время активной мышечной работы).

            Анаэробный гликолиз включает 11 реакций, из которых 10 первых реакций – общие с аэробным гликолизом. Первые пять реакций подготовительные, а 5 последующих реакций приводят к образованию энергии. 11-я реакция – биосинтез молочной кислоты (лактата) протекает в скелетных мышцах при недостатке кислорода. Энергетический баланс гликогенолиза – 3 молекулы АТФ, а гликолиза – 2 молекулы АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы.

Схематически это можно представить следующим образом:

глюкоза  2 лактата+2АТФ;

гликоген  2 лактата-3АТФ.

Молочная кислота из скелетных мышц доставляется кровью в печень, где окисляется до пировиноградной кислоты (ПВК).

            Эффективность использования энергии при гликолизе и гликогенолизе составляет 35-40%, а остальные 60-65% рассеиваются в виде тепла.

            С энергетической точки зрения анаэробное окисление углеводов малоэффективно, но физиологическое значение велико, поскольку организм выполняет свои функции в условиях дефицита кислорода.

            Аэробный гликолиз протекает однотипно, что и анаэробный до стадии образования ПВК:

            глюкоза  →  2  моль  ПВК  + 6 -  8 моль   АТФ.

          Образующийся пируват в аэробных условиях подвергается в митохондриях окислительному декарбоксилированию при участии мультиферментного пируватдегидрогеназного комплекса (ПДГК), состоящего из трех ферментов и коферментных форм пяти витаминов (В1, В2, В3, В5 и липоевой кислоты):

         пируват + 1/2 О2 ацетил-КоА +СО2 + Н2О +3АТФ  

    Далее ацетил-КоА вступает в реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК или цикла Кребса). Цикл Кребса представляет собой серию ферментативных реакций (8 реакций), протекающих в митохондриях, в ходе которых ацетил-КоА расщепляется до СО2 и H2О с выделением энергии. При окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса образуется 12 молекул АТФ.

                Таким образом, суммарный процесс полного аэробного окисления глюкозы можно представить следующим образом:

1   этап:    глюкоза 2 пируват + 6 - 8АТФ

2 этап:  2 пируват +1/2О22 ацетил-КоА + 2СО2 + 2Н2О + 6АТФ     (2.3АТФ)

3 этап:     2 ацетил-КоА 2СО2 + 2Н2О + 24АТФ  (2.12АТФ)

                Энергетическая эффективность окисления 1 молекулы глюкозы составляет 36-38 молекул АТФ.

            В ЦТК превращаются не только углеводы, в его реакции включаются продукты окисления жирных кислот и аминокислот.

            ЦТК выполняет ряд биохимических функций: 1-интегративная- объединяет три пути катаболизма: белков, углеводов, липидов; 2-анаболическая – промежуточные соединения. ЦТК включаются в процессы биосинтеза различных веществ; 3-катаболическая – поставляет различные субстраты для ЦПЭ; образует 2 молекулы СО2 и др. соединения.

            Помимо основного пути окисления углеводов существует и пентозофосфатный путь (ПФП), которым может окисляться до 20% всех поступающих в клетку углеводов. ПФП поставляет пентозы для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

            Соотношение различных путей окисления углеводов в тканях зависит от физиологического состояния животных и поступления кислорода.

            Например, для скелетных мышц характерен гликолиз, а в жировой ткани преобладает ПФП.