Нужна помощь в написании работы?
  • Понятие, классификация, строение и биологическая роль.
  • Переваривание и всасывание липидов.
  • Промежуточный обмен. Окисление жирных кислот.
  • Метаболизм кетоновых тел.
  • Биосинтез липидов.
  • Регуляция липидного обмена.

Липиды – это соединения различного химического строения, нерастворимые в воде, но растворимые в различных органических растворителях.

По химическому строению липиды подразделяются на простые и сложные. К простым - относятся жиры и воски, к сложнымфосфолипиды (фосфатиды), гликолипиды и стериды.

По химической природе жиры (триацилглицерины) и воски представляют собой сложные эфиры, образованные остатками спирта и карбоновых кислот. Чаще всего это насыщенные (С15Н31СООН) пальмитиновая, (С17Н35СООН) стеариновая и ненасыщенные кислоты: (С17Н33СООН) олеиновая, (С17Н31СООН) линолевая и (С17Н29СООН) линоленовая. В состав жира входит трехатомный спирт глицерин, а в состав воска – высшие одноатомные спирты. Общая формула, выражающая строение жира:

        

              СН2-О-СО-R

    |                  

   СН-О-СО-R1

    |

Внимание!
Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

   СН2-О-СО-R2

 

где  R–  остаток  высшей карбоновой кислоты,

        R1– остаток  высшей карбоновой кислоты,

        R2– остаток  высшей карбоновой кислоты.

 

В состав фосфолипидов, кроме глицерина и остатков высших жирных кислот, входят остаток фосфорной кислоты, аминоспирта или аминокислоты. Их строение отражается следующей формулой:

       СН2-О-СО-R                                                            где R– остаток насыщенной

       |                                                                                                  жирной    кислоты.

       СН-О-СО-R1  

       |                                                                                   R1 – остаток ненасыщенной

        |         O                                                                                        жирной кислот

             ||

      СН2-О-Р-О-В                                                     В – азотсодержащий компонент

             |                                                 (этаноламин, холин, серин).

 ОН

 

     В организме животных содержание липидов колеблется от 10,5 до 23%.

Липиды выполняют многообразные функции в организме:

-структурную (входят в состав клеточных мембран);

-терморегуляционную (обеспечивают терморегуляцию);

-защитную (защищают органы и ткани от механических повреждений);

-энергетическую (при расщеплении 1г жира выделяется энергии почти в 2 раза больше, чем при расщеплении 1г углеводов или белков);

- растворитель жирорастворимых витаминов А, D, F, Е, К;

-участвуют в передаче нервного импульса;

-гормональную;

-источник воды;

-резервную.

Липиды бывают растительные и животные, резервные и структурные. Растительные жиры (масло) преимущественно жидкие, т.к. содержат в основном ненасыщенные жирные кислоты, а животные – твердые, поскольку в них преобладают насыщенные кислоты.

Структурные липиды участвуют в формировании структурных компонентов протоплазмы клеток. Резервные располагаются в подкожной жировой клетчатке и в жировых депо внутренних органов. Значительные отложения липидов в подкожной клетчатке наблюдаются у млекопитающих, особенно обитающих в морях.

Основная масса липидов кормов представлена жирами и фосфолипидами. У взрослых животных жиры практически не расщепляются в желудке, поскольку рН желудочного сока 1,5, а оптимальное значение для действия желудочной липазы 5,5-7,5. Кроме того, липаза может расщеплять только предварительно эмульгированные жиры, а в желудке отсутствуют условия для эмульгирования. Только у молодняка происходит расщепление эмульгированного жира молока желудочной липазой, поскольку имеются соответствующие условия. Переваривание жиров, входящих в состав корма, у взрослых животных преимущественно протекает в верхних отделах тонкого кишечника. Эмульгирование жира осуществляется желчными кислотами, которые присутствуют в желчи в свободной и связанной с глицином или таурином (конъюгированной) формах. Различают холевую, дезоксихолевую, хенодезоксихолевую и литохолевую кислоты. Желчные кислоты стабилизируют образовавшуюся эмульсию, активируют панкреатическую липазу, способствуют всасыванию продуктов расщепления.

Под действием липазы сначала быстро гидролизуются  α и α1-связи, а затем медленно β-связь:

 

 

 

 

α CH2-O-CO-R                     CH2-OH                                 CH2-OH

    |                                           |                                                     |

                                                     липаз                                                                      липаза                                                   

β CH-O-CO-R1  CH-O-CO-R1              CH-OH                                          

    |                                 |                                                           |

α1 CH2-O-CO-R2                       CH2-OH                                          CH2-OH

         ЖИР                                                                        

   ( ГЛИЦЕРИД)                   β-моноглицерид                 ГЛИЦЕРИH

 

Основными продуктами расщепления жиров являются глицерин, жирные кислоты и β-моноглицериды. В расщеплении жиров может также участвовать и кишечная липаза, но активность ее невысока.

            Фосфолипиды кормов эмульгируются желчными кислотами и расщепляются под действием панкреатических фосфолипаз А1, А2, С, Д. Каждый фермент действует на определенную сложно эфирную связь фосфолипида:

          А1

           ↓                                                                                

СН2-О - СО-R                                                      CH2OH

|                                                                           |

           А2                                                                                             

 |          ↓                                                CHOH

CH-O  -  CO - R1 |

|         С       Д                        - R COOH                   CH2OH

           ↓  O   ↓                       -R1COOH

 |            ||                               -H3PO4                     

CH2-O – P-O-B                     -В                             глицерин

                 |                            

                OH                        

 

ФОСФОЛИПИДЫ

Продуктами расщепления фосфолипидов являются глицерин, высшие жирные кислоты, фосфорная кислота, аминоспирты (холин, этаноламин) или аминокислота серин. У взрослых жвачных животных липиды корма перевариваются главным образом липазами микрофлоры рубца. Кроме того, у жвачных в кишечнике происходит расщепление липидов микроорганизмов за счет панкреатической липазы.

            Продукты расщепления липидов всасываются в основном в тонком кишечнике и через лимфатические протоки поступают в кровь. Легко всасываются глицерин, глицерофосфаты, фосфорная кислота, азотистые основания. Жирные кислоты с числом атомов углерода меньше 10, хорошо растворимые в воде, свободно всасываются в кишечнике. Жирные кислоты с большим числом атомов углерода и моноглицериды, не растворимые в воде, образуют с желчными кислотами, фосфатидами и холестерином устойчивые в водной среде мицеллы. В мицеллах жирные кислоты и моноглицериды окружены снаружи гидрофильной оболочкой из желчных кислот, фосфолипидов и холестерина. В виде мицелл жирные кислоты и моноглицериды доставляют к всасывающей поверхности кишечника, где они распадаются. Желчные кислоты сразу же поступают в ток крови, а затем в печень.

            В стенке кишечника из жирных кислот, моно- и диглицеридов осуществляется ресинтез жиров и фосфолипидов, которые в составе хиломикронов диффундируют в лимфатическую систему кишечника, а из нее в грудной лимфатический проток и затем в кровь. Хиломикроны (содержат около 2% белка, 7% фосфолипидов, 8% холестерина и более 80% жира) далее поступают в печень и жировую ткань. Гидролиз хиломикронов происходит как на поверхности, так и внутри печеночных клеток. Из-за своих размеров хиломикроны не могут проникать в клетки жировой ткани, поэтому они гидролизуются на поверхности эндотелия капилляров жировой ткани. В результате  гидролиза образуется глицерин и жирные кислоты. Часть жирных кислот проникает внутрь жировых клеток, а часть – транспортируется кровью в ткани и органы.

            Жирные кислоты и глицерин, поступившие в ткани, могут использоваться для синтеза собственных жиров организма или окисляться до СО2 и H2О с образованием энергии.

            Глицерин может быть использован в процессе образования триозофосфатов диоксиацетонфосфата или 3-фосфоглицеринового альдегида, которые включаются в реакции гликолиза или глюконеогенеза.

            Окисление жирных кислот протекает несколькими путями. Основной тип окислительного превращения жирных кислот – β-окисление – активно протекает в печени, почках, скелетной и сердечной мышцах, жировой ткани. Процесс β-окисления жирных кислот локализован в митохондриях и состоит из нескольких последовательных реакций, составляющих цикл, в результате которого активированная жирная кислота укорачивается на 2 углеродных атома, выделяющихся в форме активной уксусной кислоты – ацетил-КоА. Остаток жирной кислоты включается в реакции β-окисления до тех пор, пока полностью не распадется до ацетил-КоА, который далее окисляется в цикле трикарбоновых кислот.

            Конечными продуктами расщепления жирных кислот являются СО2, H2О и АТФ.

            Энергетический баланс β-окисления жирных кислот с четным числом атомов углерода можно рассчитать по формуле:             

                         -1,

  где   п-число атомов С в молекуле кислоты;

            п/2-количество молекул ацетил-КоА, образованных в ходе β-окисления жирной кислоты;

            (п/2-1)-количество циклов β-окисления;

            12-количество молекул АТФ, образующихся при окислении ацетил-КоА в ЦТК;

            5-количество молекул АТФ, образующихся в одном цикле β-окисления жирных кислот;

            1-количество молекул АТФ, затраченных на активирование жирной кислоты.

            Кетоновые тела – это ацетон, ацетоуксусная кислота, β-гидромасляная кислота.

            Кетоновые тела синтезируются в печени из ацетил-КоА и поступают в кровь. В крови здоровых животных кетоновые тела содержатся в небольших количествах – 0,06-0,07 г/л, а в моче – 0,09-0,10 г/л.

            Печень не использует кетоновые тела. Они являются источником энергии для периферических органов и тканей (миокарда, скелетных мышц, почек).

            У жвачных значительная часть кетоновых тел образуется в эпителии преджелудков, меньшая – в печени, из кетогенных низкомолекулярных жирных кислот, поступающих из рубца. Однако при различных нарушениях обмена веществ (сахарном диабете, голодании, избыточном кормлении животных концентратами, длительном недостатке углеродов и др.) резко повышается содержание кетоновых тел в крови (до 0,48-0,5 г/л) и моче (до 2,5-3,0 г/л), что приводит к ацидозу, падению продуктивности и гибели животных. У высокопродуктивных коров во время лактации отмечается увеличение уровня кетоновых тел в крови.

            Биосинтез липидов включает процессы биосинтеза жирных кислот, глицерина, триглицеридов, фосфолипидов.

            Биосинтез карбоновых кислот осуществляется в цитоплазме из ацетил-КоА при участии мультиферментного комплекса – синтетазы жирных кислот.

            На первом этапе биосинтеза СО2 связывается с биотин-ферментом и образовывается карбоксибиотин-фермент. Затем СО2 переносится на ацетил-КоА, что приводит к образованию малонил-КоА.

            Далее ацетил-КоА и малонил-КоА превращается, соответственно, в ацетил-АПБ и малонил-АПБ. В результате их конденсации высвобождается СО2 и образуется ацетоацетил-АПБ, который последовательно превращается через β-гидроксибутирил-АПБ и кротонил-АПБ в бутирил-АПБ.

            Образованием бутирил-АПБ завершается 1 этап биосинтеза жирных кислот. Далее идет удлинение углеводородного радикала жирных кислот. При этом на каждом последующем этапе цепь удлиняется на 2 атома углерода. Так повторяется, пока не образуется кислота  с определенным числом атомов углерода.

            В организме животных и человека не синтезируются ненасыщенные жирные кислоты: линолевая и линоленовая, и поэтому должны поступать с кормами и пищей.

            Скорость биосинтеза жирных кислот во многом определяется скоростью образования триглицеридов и фосфолипидов, т.к. свободные жирные кислоты присутствуют в тканях и плазме крови в небольших количествах и в норме не накапливаются.

            Биосинтез триглицеридов (жира) происходит из глицерина и жирных кислот (преимущественно стеариновой, пальмитиновой и олеиновой) и активно протекает в печени, жировой ткани, в молочной железе в период лактации, в мышцах.

            Биосинтез триглицеридов в тканях протекает через образование глицеро3-фосфата как промежуточного соединения. Образовавшийся глицерол-3-фосфат ацилируется двумя молекулами ацетил-КоА. В результате образуется 1,2-диацилглицерин, или фосфатидная кислота, которая присутствует в клетке в чрезвычайно малых количествах, но является очень важным промежуточным продуктом, общим для биосинтеза триглицеридов и фосфатидов.

 

СН2ОН                  +coskoa                   CH2-OCOR

|                               +R1COSKOA                        |

СНОН                         CH-O-COR1

|                                                             |

СН2-О-РО3Н2                                       CH2-O-PO3H2

 

 ГЛИЦЕРОЛ-3-ФОСФАТ           ФОСФАТИДНАЯ К-ТА (1,2-диацилглицерин)

 

                                                              

            В процессе синтеза триглицеридов фосфатидная кислота дефосфорилируется и образуется 1,2-диглицерид, который затем этерифицируется третьей молекулой ацил-КоА.

 

 

СН2-О-СОR                          CH2-O-COR                                         CH2-O-COR

|                              +H2O            |                                +R2COSKOA             |

CH-O-COR1   CH-O-COR1                  CH-O-COR1

|                                             |                                                            |

CH2-O-PO3H2                       CH2OH                                                 CH2-O-COR2)

ФОСФАТИДНАЯ          1,2-ДИАЦИЛ-                                       ТРИГЛИЦЕРИД

КИСЛОТА                            ГЛИЦЕРИН                                           (ЖИР)

 

                Биосинтез фосфатидов локализован, главным образом, в эндоплазматической сети клетки и активно протекает в тканях почек, кишечника, печени, мышцах.

            Обмен липидов, прежде всего, регулируется ЦНС либо через симпатическую и парасимпатическую системы, либо через железы внутренней секреции. Глюкагон, тироксин, соматотропин, катехоламины (адреналин, норадреналин), кортикотропин стимулируют расщепление липидов, что усиливает мобилизацию жирных кислот из жировых депо и повышает содержание неэстерифицированных жирных кислот в плазме крови. Стресс, голодание, тяжелая работа, сопровождающихся увеличением выброса катехоламинов в крови также усиливают распад липидов. Инсулин оказывает противоположное действие - способствуют накоплению липидов и тормозит их расщепление.

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту
Узнать стоимость
Поделись с друзьями